Цветовое зрение человека основано на специализированных клетках сетчатки, называемых колбочками. Существует три основных типа колбочек, каждый из которых чувствителен к разным длинам волн света: короткие (синий), средние (зеленый) и длинные (красный). Сочетание сигналов от этих трех типов колбочек позволяет нам воспринимать видимый цветовой спектр. Однако не существует типа колбочек, который был бы специально чувствителен к желтому свету. Это поднимает интересный вопрос: если у нас нет колбочек, предназначенных для обнаружения желтого цвета, как мы можем видеть желтый цвет?
В 1802 году английский ученый Томас Янг предложил трихроматическую теорию цветового зрения. Эта теория утверждает, что наше восприятие всех возможных цветов обеспечивается совместной активностью трех типов колбочек. Каждая из колбочек обнаруживает диапазон длин волн с пиковой чувствительностью в синей, зеленой и красной областях спектра. Согласно трихроматической теории, желтый цвет воспринимается, когда колбочки средней длины волны (зеленые) и колбочки длинной волны (красные) стимулируются в соответствующей пропорции, без значительной стимуляции колбочек короткой длины волны (синие).
Трихроматическая теория была позже проверена экспериментально путем измерения спектров поглощения пигментов колбочек. Было обнаружено, что пиковые поглощения примерно соответствуют фиолетовому, зеленому и желтому свету. Таким образом, даже несмотря на то, что нет типа колбочек, предназначенного исключительно для желтого цвета, зеленые и красные колбочки вместе позволяют нам видеть желтый цвет через их комбинированные паттерны активации.
Трихроматическая теория объясняет, как мы можем воспринимать все цвета, используя только три типа колбочек. Однако она не полностью охватывает субъективное восприятие цвета. Например, мы не воспринимаем желтый как тип красновато-зеленого. Это привело к уточнениям в теории цвета, таким как модель оппонентного процесса, предложенная в 1950-х годах.
Согласно теории оппонентного процесса, зрительная система кодирует цветовую информацию, используя три противоположные оси:
– Красный против зеленого
– Синий против желтого
– Черный против белого (светлый против темного)
Таким образом, в то время как трихроматическая теория описывает, как колбочки обнаруживают световые сигналы, теория оппонентного процесса предлагает дополнительные этапы нейронной обработки. Сигналы колбочек объединяются в оппонентные каналы, включая красно-зеленый канал и сине-желтый канал.
Эта модель учитывает тот факт, что мы воспринимаем желтый цвет как отчетливо отличающийся от красного и зеленого. Восприятие желтого цвета возникает из-за возбуждения сине-желтого канала, в то время как подавление красно-зеленого канала отличает его от красноватых или зеленоватых оттенков. Таким образом, оппозиционная организация кодирования цвета в зрительной системе формирует наше субъективное восприятие желтого цвета как отдельного цвета.
Недавние нейрофизиологические исследования дали представление о том, как оппозиционные цветовые сигналы возникают в сетчатке. Первое место цветовой оппозиции было локализовано в ганглиозных клетках сетчатки. Эти клетки собирают сигналы от колбочек и передают обработанную визуальную информацию в мозг.
Существует несколько типов ганглиозных клеток сетчатки. Некоторые действуют как красно-зеленые цветовые оппозиционные нейроны, другие сигнализируют о сине-желтой оппозиции. Таким образом, эксперименты на клетках подтвердили, что цветовая оппозиция возникает рано, как и предсказывает теория оппозиционных процессов.
Механизмы, генерирующие цветовую оппозицию, основаны на моделях связей между колбочками и ганглиозными клетками. Красно-зеленые ганглиозные клетки получают входные данные как от длинноволновых (красных), так и от средневолновых (зеленых) колбочек. Но знак входа отличается — красные колбочки имеют возбуждающие синапсы, в то время как зеленые колбочки соединяются через тормозные синапсы. Это создает противоположную реакцию на красноватый и зеленоватый свет. Аналоговая схема проводки создает оппонентность сине-желтого цвета.
Таким образом, даже без колбочки, предназначенной для желтого цвета, ретинальные контуры позволяют ганглиозным клеткам сигнализировать о наличии желтого цвета, возбуждая сине-желтый канал. Эти ранние нейронные преобразования позволяют нам воспринимать желтый цвет как отдельный цвет.
За пределами сетчатки цветовые сигналы подвергаются дальнейшей обработке в зрительной коре. Исследования кортикальных нейронов выявили клетки, селективные для определенных цветов, включая некоторые, которые преимущественно реагируют на желтые стимулы. Считается, что эти нейроны возникают из-за объединения входных сигналов колбочек различными способами, а затем дальнейшего уточнения цветовых представлений.
Однако принципы цветовой оппозиции, установленные в сетчатке, частично сохраняются в корковой обработке. Исследования изображений показывают, что красноватые цвета, как правило, активируют определенные области зрительной коры, в то время как зеленоватые цвета стимулируют соседние зоны. Это отражает поддержание красно-зеленой цветовой оси. Аналогично, голубоватые и желтоватые цвета вызывают реакции в различных областях коры, что согласуется с сине-желтой оппозицией.
Таким образом, корковые механизмы расширяются на ретинальных путях обработки цвета, обеспечивая сложное восприятие и распознавание цветов. Но фундаментальная оппозиция между красноватыми/зеленоватыми и голубовато-желтыми оттенками продолжает формировать нейронное представление цвета в зрительной коре. Эта корковая архитектура в конечном итоге позволяет нам различать желтый цвет как отдельную перцептивную категорию.
В предыдущих разделах объяснялось, как биологические механизмы трихроматического цветового зрения и обработки оппонента позволяют нам видеть желтый цвет без специальных колбочек, настроенных на желтый цвет. Но могут ли культурные или лингвистические факторы также влиять на наше восприятие желтого цвета? Кросс-культурные исследования исследовали этот вопрос.
Исследователи сравнивали способности к различению цветов в разных культурах. Например, исследование 2015 года проверяло способность к сопоставлению цветов среди народа химба из северной Намибии, у которого ограниченная цветовая терминология по сравнению с английским языком. Удивительно, но народ химба преуспел в различении оттенков зеленого, несмотря на отсутствие слова для зеленого цвета. Однако они хуже, чем носители английского языка, различили оттенки синего.
Таким образом, язык не изменяет низкоуровневое сенсорное различение цветов, которое опирается на биологическую зрительную систему, которую мы все разделяем. Однако язык влияет на память и категориальное восприятие цветов. Наличие отдельных терминов для зеленого и синего формирует ментальное представление этих цветовых границ для носителей английского языка.
Межъязыковые исследования также показывают, что все культуры склонны часто лексикализации определенных цветов (черный, белый, красный, зеленый, желтый и синий). Это, вероятно, отражает универсальную перцептивную заметность этих цветов. Таким образом, в то время как язык влияет на более высокий уровень цветового познания, ретинальные и кортикальные механизмы формируют универсальный перцептивный опыт желтого в разных культурах. Зрительная система гарантирует, что мы можем идентифицировать желтые объекты независимо от того, как цветовые термины различаются в разных языках.
Последняя линия доказательств биологической основы восприятия желтого исходит из изучения людей с отсутствующими или нефункциональными типами колбочек. Например, монохромазия синего колбочка — это состояние, при котором отсутствуют зеленые и красные колбочки. Эти люди все еще могут перцептивно отличать желтый цвет от белого и синего, несмотря на отсутствие колбочек, чувствительных к средним длинам волн.
Это показывает, что потеря зеленых/красных колбочек не устраняет восприятие желтого цвета. Компенсаторная нейронная реорганизация должна позволить оставшимся синим колбочкам косвенно сигнализировать о желтом цвете. Аналогичные результаты наблюдаются при дихроматической цветовой слепоте, затрагивающей зеленые или красные колбочки — восприятие желтого цвета сохраняется с использованием оставшихся колбочек.
Эти клинические примеры дополнительно демонстрируют, что нам не нужны специальные желтые колбочки. Гибкие ретинальные и кортикальные контуры обеспечивают постоянство цвета, сохраняя восприятие желтого цвета через альтернативные пути при потере колбочек. Таким образом, даже люди, у которых отсутствуют определенные типы колбочек, сохраняют удивительно яркое восприятие цвета посредством нейронной адаптации.
Подводя итог, современная наука о цвете дает несколько объяснений того, как мы видим желтый цвет без специальных фоторецепторов, настроенных на желтый цвет:
– Согласно трихроматической теории, желтый цвет воспринимается путем комбинированной активности красных и зеленых колбочек.
– Теория оппонентного процесса предполагает, что желтый цвет передается по сине-желтому цветовому каналу сетчатки.
– Ганглиозные клетки сетчатки генерируют раннюю цветовую оппонентность, обеспечивая восприятие желтого цвета.
– Механизмы зрительной коры еще больше уточняют нейронные представления желтого цвета.
– Кросс-культурные исследования выявили универсальную перцептивную заметность желтого цвета во всех языках.
– У дихроматов и монохроматов зрительная система компенсирует потерю колбочек, чтобы сохранить восприятие желтого цвета с помощью альтернативных цепей.
Таким образом, хотя желтых колбочек не существует, сложная ретинальная проводка и обширная корковая обработка в зрительной системе позволяют нам надежно воспринимать желтый цвет как отдельный цвет. Наше субъективное восприятие желтого цвета основано на сложных нейронных преобразованиях, начинающихся в глазу, но распространяющихся через множественные зрительные пути в мозг.
[1] Янг, Т. (1802). О теории света и цветов. Философские труды Лондонского королевского общества, 12, 387–399.
[2] Гурвич, Л. М. и Джеймсон, Д. (1957). Теория оппонирующего процесса цветового зрения. Psychological Review, 64(6), 384-404.
[3] Dacey, DM, & Packer, OS (2003). Цветовое кодирование в сетчатке приматов: разнообразные типы клеток и колбочковидная схема. Current Opinion in Neurobiology, 13(4), 421–427.
[4] Conway, BR (2009). Цветовое зрение, колбочки и цветовое кодирование в коре. The Neuroscientist, 15(3), 274–290.
[5] Lindsey, DT, Brown, AM, Reijnen, E., Rich, AN, Kuzmova, YI, & Wolfe, JM (2015). Цветовые каналы, а не внешний вид цвета или цветовые категории, направляют визуальный поиск ненасыщенных цветовых целей. Психологическая наука, 26(6), 788–797.