Способность видеть цвет и детали обеспечивается специальными светочувствительными клетками сетчатки, называемыми колбочками. Колбочки сосредоточены в области сетчатки, известной как фовеа. Однако способность видеть в черно-белом цвете и в условиях низкой освещенности обеспечивается другими светочувствительными клетками, называемыми палочками. Палочки распределены по всей сетчатке и более чувствительны к свету, чем колбочки. Поэтому, когда света недостаточно для функционирования колбочек, зрение зависит от палочек, которые позволяют нам видеть формы и движение в черно-белом цвете.
Палочки в сетчатке глаза позволяют нам видеть в черно-белом цвете и в условиях низкой освещенности. Палочки содержат светочувствительный пигмент, называемый родопсином, который позволяет им реагировать на очень низкие уровни освещенности. Для стимуляции колбочек требуется гораздо более яркий свет. В сетчатке человека палочки превосходят колбочки примерно в 20:1 по количеству. Такое высокое соотношение позволяет палочкам доминировать в зрении при низкой освещенности. Хотя палочки распознают свет, они не могут распознавать цвет. Сигналы палочек интерпретируются зрительными центрами мозга как оттенки серого, а не как цвет.
Палочки и колбочки имеют некоторые важные структурные и функциональные различия, которые объясняют их различные роли в зрении:
Высокое соотношение палочек к колбочкам и способность палочек реагировать на очень низкие уровни освещенности объясняют, почему они опосредуют зрение в темных или почти темных условиях. Черно-белые сигналы от палочек позволяют различать общие формы, движения и контраст, когда колбочковое зрение перестало функционировать.
Палочки — это специализированные нейроны, которые содержат светочувствительный пигмент родопсин. Этот пигмент состоит из белка опсина в сочетании с производным витамина А, называемым ретиналем. Когда фотон света попадает на родопсин, он меняет форму в процессе, называемом фотоизомеризацией. Это запускает каскад ферментативных реакций (фототрансдукцию), который в конечном итоге генерирует электрический сигнал. Эта гиперполяризация клеточной мембраны затем может распространяться на соединяющиеся нейроны.
Стержни содержат стопку дискообразных мембран, где расположен родопсин. Такое расположение обеспечивает большую площадь поверхности пигмента для захвата фотона. После того, как родопсин поглощает фотон, он должен быть регенерирован ферментативными путями. Во время этого времени регенерации стержень менее чувствителен к свету. Этот процесс ограничивает скорость реакции стержней.
Стержни короче колбочек, но имеют больший диаметр и цилиндрическую форму. Они имеют мягкий закругленный кончик на внешнем сегменте, где расположен стопка мембран. Внутренний сегмент содержит цитозоль с органеллами. Аксон переносит сигналы от палочки к соединительным нейронам.
Палочки находятся по всей сетчатке от ямки до дальней периферии. Однако центральная ямка состоит только из колбочек. Плотность палочек достигает пика примерно на 20 градусах по периферии от ямки, прежде чем снова уменьшиться дальше на периферию. Область пиковой плотности коррелирует с наиболее чувствительным ночным зрением.
Внутри сетчатки аксоны палочковых клеток образуют слой нервных волокон. Они сходятся и синапсируют со специализированными биполярными клетками и амакриновыми клетками. Эти интернейроны передают палочковые сигналы через внутренний плексиформный слой к ганглиозным клеткам. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, несущий зрительную информацию в мозг.
Палочки опосредуют зрение при низкой интенсивности света. Это происходит из-за их высокой чувствительности, обусловленной пигментом родопсином и конвергентной связью с биполярными клетками. Каждая биполярная клетка собирает сигналы от многих палочек, суммируя их эффекты. Это обеспечивает надежную передачу сигналов вплоть до уровня отдельных фотонов. Однако конвергенция снижает пространственное разрешение, поскольку несколько фоторецепторов поступают в один интернейрон.
Палочки берут на себя управление, когда уровень освещенности падает ниже примерно 3 кандел на квадратный метр. Это ночное зрение или скотопическое зрение полагается исключительно на палочки, поскольку колбочки перестают функционировать. Острота зрения снижается примерно до 20/200. Цветное зрение также невозможно при активности только палочек. Повышенная суммация повышает чувствительность, но скрывает мелкие детали. Соединяющиеся биполярные клетки собирают сигналы от нескольких палочек, объединяя их входы.
Палочки также опосредуют периферическое зрение за пределами центральной богатой колбочками ямки. Сдвиги между фотопическим (колбочки), мезопическим (смешанным) и скотопическим (палочки) зрением при изменении условий освещенности называются эффектом Пуркинье. Палочки берут на себя зрение в темноте, в то время как колбочки активны в условиях хорошего освещения. Смешанное мезопическое состояние возникает при промежуточной освещенности.
Сами палочки не распознают цвет, а только изменения интенсивности света. Их пигмент родопсин чувствителен ко всему видимому световому спектру, достигая пика около 500 нм в зеленой области. Сигнализация палочек ахроматическая, и результирующее восприятие происходит в оттенках серого, а не в цвете.
Однако сигналы палочек, поступающие в зрительную систему, не помечаются как ахроматические. Именно мозг интерпретирует эти монохроматические сигналы как черный, белый и оттенки серого. При наличии только палочкового входа мозгу не хватает цветовых сигналов от колбочек, которые обеспечивают оттенок и насыщенность. Вместо этого он конструирует визуальную сцену из изменения интенсивности, обнаруженного палочками.
Таким образом, при слабом освещении наше восприятие вынуждено становится черно-белым не потому, что палочки обнаруживают только оттенки серого, а потому, что для обнаружения цвета требуются несколько типов колбочек. Палочки передают только информацию об интенсивности света, которую мозг интерпретирует как ахроматическую или бесцветную. Часть глаза, адаптирующая зрение к скотопическим условиям, — это не сами палочки, а нейронная обработка в сетчатке и мозге.
Родопсин — это ключевой функциональный компонент палочек, который обеспечивает ночное зрение. Этот зрительный пигмент состоит из белка, называемого скотопсином, в сочетании с производным витамина А, называемым ретиналем. Опсин переключается между двумя конформациями, когда ретиналь поглощает свет и подвергается фотоизомеризации из 11-цис в полностью транс-форму.
Эта фотоизомеризация вызывает последовательность структурных изменений в молекуле родопсина. Он переключается в активное состояние метародопсина II, которое инициирует фототрансдукцию. Это включает фермент трансдуцин, который связывает нуклеотид ГТФ и продолжает активировать фосфодиэстеразу. Каскад ферментативных активаций приводит к гиперполяризации палочковидной клетки из-за закрытия ионного канала цГМФ.
Палочка гиперполяризуется на свету, когда родопсин проходит этот фотоцикл. В темноте уровни цГМФ высоки, что открывает катионные каналы. Активируемый светом гидролиз цГМФ закрывает эти каналы, вызывая изменение напряжения. Для возврата в состояние покоя необходимо, чтобы родопсин был дезактивирован, а ретиналь вернулся в 11-цис-конформацию.
Функция палочек может быть нарушена генетическими факторами или дефицитом витамина А. Это вызывает состояние, называемое ночной слепотой, при котором зрение ухудшается при плохом освещении. Такие состояния, как пигментный ретинит, вызывают прогрессирующую дегенерацию палочек, приводящую к ночной слепоте, а затем к туннельному зрению, поскольку поражается периферия.
Врожденная ночная слепота — это наследственное заболевание, при котором нарушаются палочки и пути палочек. Генные мутации влияют на белки, участвующие в фототрансдукции или нейронной передаче. Отсутствие регенерации родопсина также может вызвать стационарную ночную слепоту. Пациенты испытывают плохое ночное зрение, но нормальное дневное зрение.
Дефицит витамина А останавливает регенерацию родопсина. Витамин А или ретинол является предшественником ретиналя, который соединяется с опсином, образуя родопсин. Недостаток витамина А изначально вызывает ночную слепоту, прогрессирующую до полной слепоты, поскольку палочки теряют функцию. Дополнение витамина А может обратить эти эффекты вспять, если начать лечение на ранней стадии до необратимого повреждения сетчатки.
Палочковые фоторецепторные клетки сетчатки позволяют видеть в условиях низкой освещенности. Их светочувствительный пигмент родопсин позволяет обнаруживать очень низкие уровни фотонов. Сигнальный путь палочек имеет высокий коэффициент конвергенции, так что многие палочки питаются одной биполярной клеткой. Такое суммирование входов обеспечивает надежную сигнализацию вплоть до обнаружения одного фотона, но снижает пространственное разрешение.
Палочки берут на себя зрение в скотопических условиях, когда уровень освещенности падает ниже функционирования колбочек. Однако они передают в мозг только информацию об интенсивности, которая интерпретируется как ахроматическая или оттенки серого. В то время как колбочки необходимы для цветного зрения, палочки обеспечивают черно-белые сигналы, которые обеспечивают ночное зрение. Потеря функции палочек ухудшает скотопическое зрение, что приводит к ночной слепоте.
Подводя итог, можно сказать, что именно палочки в сетчатке позволяют нам видеть в черно-белом цвете и при слабом освещении. Их распределение, физиология фоторецепторов и конвергенция сигналов оптимизируют их для ночного зрения.