Фоторецепторы, участвующие в цветовом зрении, — это колбочки сетчатки. Существует три типа колбочек, каждый из которых чувствителен к разным длинам волн света, что позволяет нам видеть цвет. Три типа колбочек: чувствительные к коротким волнам (S-колбочки), чувствительные к средним волнам (M-колбочки) и чувствительные к длинным волнам (L-колбочки). Палочковые клетки, которых больше, чем колбочек, не участвуют в цветовом зрении, поскольку они не чувствительны к длинам волн света.
Трихроматическая теория цветового зрения утверждает, что цветовое зрение обеспечивается совместной активностью трех типов колбочек-фоторецепторов. Колбочки содержат фотопигменты, которые по-разному чувствительны к разным длинам волн света. Спектры поглощения фотопигментов в колбочках имеют пиковую чувствительность в различных областях видимого спектра света.
| Тип колбочки | Пиковая чувствительность |
|---|---|
| S-колбочки (синие колбочки) | Короткие длины волн около 420 нм |
| M-колбочки (зеленые колбочки) | Средние длины волн около 530 нм |
| L-колбочки (красные колбочки) | Длинные длины волн около 560 нм |
Трихроматическая теория предполагает, что любой цвет можно получить, смешав соответствующее количество активности трех колбочек. Относительная активность трех типов колбочек кодирует цветовую информацию, которая обрабатывается в зрительной системе для создания цветного зрения.
Три типа колбочек неравномерно распределены по сетчатке. Центральная ямка, которая является самым центром сетчатки, содержит почти исключительно колбочки и отвечает за острое центральное зрение. Ямка плотно заполнена колбочками, но в ней отсутствуют палочки. Из колбочек в ямке более половины являются L-колбочками. Около трети являются М-колбочками и только около 2-5% являются S-колбочками.
По мере продвижения к периферии от ямки соотношение палочек и колбочек резко увеличивается. Колбочки все еще присутствуют, но становятся гораздо более редкими. Палочки не способны различать цвета, поэтому периферическое зрение лишено цветовой чувствительности фовеолярного зрения.
Гены, кодирующие фотопигментные белки в колбочках, расположены на Х-хромосоме. Генетические вариации приводят к различиям в способностях цветового зрения между людьми.
Нормальное цветовое зрение является трихроматическим и зависит от нормальной функции колбочек L, M и S. Это опосредовано генами OPN1LW и OPN1MW на Х-хромосоме, которые кодируют опсины колбочек L и M.
Дефициты цветового зрения могут возникать из-за мутаций или перестроек этих генов, которые влияют на функцию колбочек. Наиболее распространенными формами являются:
Эти дефекты цветового зрения чаще встречаются у мужчин, чем у женщин, из-за генетики, сцепленной с Х-хромосомой.
Сигналы от фоторецепторов колбочек обрабатываются двумя параллельными путями, которые составляют зрительную систему:
Эти два потока остаются разделенными вплоть до зрительной коры, где обрабатывается цветовая информация:
Высшие корковые области отвечают за более продвинутое восприятие и распознавание цвета. В конечном счете, именно комбинированная нейронная обработка сигналов от колбочек дает начало нашему восприятию цвета.
Люди трихроматичны, то есть наши сетчатки содержат три типа колбочек, которые обеспечивают цветовое зрение. Многие другие млекопитающие дихроматичны, имея только два типа колбочек. Трихроматическое цветовое зрение развилось как адаптация приматов.
Некоторые ключевые адаптации, которые позволили приматам развить трихроматическое цветовое зрение, включают:
Преимущества трихроматического цветового зрения для приматов, вероятно, включают:
Подводя итог, можно сказать, что трихроматическое зрение приматов представляет собой эволюционный прогресс по сравнению с дихроматическим зрением с точки зрения остроты зрения, сегментации изображения и различения. Три типа колбочек и последующая нейронная обработка поддерживают лучшее восприятие цвета.
У людей цветовое зрение зависит от объединенной активности и нейронной обработки сигналов от трех типов колбочек фоторецепторов. Колбочки L, M и S имеют пиковую чувствительность к разным длинам волн света, что позволяет различать цвета. Центральная ямка плотно заполнена колбочками, преимущественно L и M. Генетические вариации приводят к дефициту цветового зрения. Трихроматическое цветовое зрение развилось как адаптация у приматов, дающая селективные преимущества по сравнению с млекопитающими, имеющими только два типа колбочек фоторецепторов.