Фоторецепторы — это светочувствительные рецепторные клетки в глазах, которые обнаруживают свет и обеспечивают зрение. Многие животные используют фоторецепторы для формирования изображений, а также для функций, не связанных с формированием изображений, таких как настройка циркадных ритмов. Фоторецепторы позволяют животным видеть окружающую среду и визуализировать добычу, хищников, партнеров и многое другое. Существует два основных типа фоторецепторов: палочки и колбочки. Палочки хорошо функционируют при слабом освещении, в то время как колбочки обеспечивают цветовое зрение и лучше всего работают в условиях более яркого освещения.
Млекопитающие в значительной степени полагаются на зрение и фоторецепторы. У большинства млекопитающих в сетчатке есть как палочки, так и колбочки, что позволяет им видеть в различных условиях освещенности. У приматов, таких как люди и обезьяны, очень высокая концентрация колбочек по сравнению с другими млекопитающими, что улучшает их цветовое зрение. Ночные млекопитающие, такие как грызуны, как правило, имеют больше палочек, чем колбочек, что улучшает ночное зрение. Другие млекопитающие с заметными фоторецепторными адаптациями включают кошек, у которых есть отражающий слой tapetum lucidum для улучшения чувствительности к слабому освещению, и собак, у которых по сравнению с людьми больше палочек, что помогает им видеть в темноте.
Птицы обладают отличным цветовым зрением благодаря пропорционально большему количеству колбочек-фоторецепторов по сравнению с палочками. У многих птиц есть от четырех до пяти типов колбочек, что позволяет им видеть более широкий спектр цветов, чем люди, имеющие всего три типа колбочек. Хищные птицы, такие как ястребы и орлы, имеют чрезвычайно высокую плотность фоторецепторов в сетчатке, что поддерживает остроту зрения на большом расстоянии при обнаружении добычи. Ориентация фоторецепторов у некоторых видов птиц также позволяет им определять магнитное поле Земли для навигации во время миграции.
Рептилии обладают палочками и колбочками в сетчатке для формирования изображения. У некоторых рептилий есть дополнительные фоторецепторные органы, которые помогают определенным функциям. У крокодилов есть tapetum lucidum, как у кошек, для улучшения ночного зрения. У многих ящериц, лягушек и саламандр есть теменной глаз, также называемый третьим глазом или шишковидным глазом, который не формирует изображения, но обнаруживает свет для невизуального фотовосприятия для регулирования циркадных ритмов. У некоторых змей, таких как ямкоголовые змеи, на голове есть чувствительные к инфракрасному излучению ямки, которые позволяют им определять тепло тела.
У большинства рыб в сетчатке есть как палочковые, так и колбочковые фоторецепторы, что позволяет им видеть под водой. Сетчатка рыб часто содержит типы колбочек, чувствительные к ультрафиолетовому и инфракрасному свету, которые люди не могут обнаружить. Рыбы, живущие на разной глубине, демонстрируют адаптацию к световым условиям. Рыбы, живущие на мелководье, как правило, имеют высокую концентрацию колбочек и цветовое зрение, в то время как у тех, кто живет на большей глубине, наблюдается тенденция к большему количеству палочек и большей светочувствительности.
У лягушек, жаб и саламандр по всей сетчатке распределены палочковые и колбочковые клетки. Водные виды амфибий, как правило, имеют больше палочковых клеток для лучшего зрения в условиях низкой освещенности под водой. У амфибий также есть теменной глазной эпифиз, который обнаруживает свет, но не формирует изображения. Он помогает регулировать циркадные ритмы и уровень гормонов на основе световых сигналов окружающей среды.
| Группа позвоночных | Ключевые адаптации фоторецепторов |
|---|---|
| Млекопитающие | Высокая концентрация колбочек для цветового зрения у приматов; больше палочек для зрения в условиях низкой освещенности у ночных млекопитающих; tapetum lucidum для отражения света у кошек и собак |
| Птицы | Очень высокая плотность колбочек для цветового зрения; некоторые виды имеют 4-5 типов колбочек; высокая общая плотность фоторецепторов для остроты зрения у хищных птиц |
| Рептилии | Палочки и колбочки для зрения; tapetum lucidum для ночного зрения у крокодилов; теменной глаз для незрительной фоторецепции у ящериц, змей, лягушек |
| Рыбы | Палочки и колбочки адаптированы к водной среде; некоторые виды обладают чувствительностью к УФ- и ИК-излучению; адаптация к глубине воды |
| Амфибии | Палочки и колбочки, адаптированные к водной среде; теменной глаз для регуляции циркадных ритмов |
Многие моллюски, такие как кальмары, осьминоги и каракатицы, имеют продвинутые глаза камерного типа с линзами, роговицами, радужками и богатыми фоторецепторами сетчатками, содержащими как палочки, так и колбочки. Их острота зрения приближается к остроте зрения рыб и млекопитающих. У слизней и улиток глаза проще, но они все еще содержат фоторецепторы для обнаружения света и зрения. У моллюсков, гребешков и устриц примитивные глазные пятна с ограниченным количеством фоторецепторов.
Все членистоногие содержат фоторецепторы в своих глазах для зрительных функций. У насекомых сложные глаза, состоящие из тысяч зрительных единиц, называемых омматидиями, каждая из которых содержит небольшое скопление фоторецепторных клеток. Структура омматидий дает насекомым широкое поле зрения. У пауков есть скопления простых глаз, называемых глазками, содержащих фоторецепторы. У ракообразных, таких как креветки, сложные глаза, похожие на глаза насекомых, в то время как у мечехвостов есть несколько простых фоторецепторных глаз, распределенных по всей голове.
У дождевых червей фоторецепторы сгруппированы в светочувствительных органах, называемых глазками, вдоль их тел. Хотя дождевые черви не могут формировать истинные изображения, они могут использовать изменения в освещении, чтобы определять свое направление при перемещении по почве. У пиявок есть небольшие парные глазные пятна, которые, вероятно, помогают им поддерживать свои циркадные циклы. У морских червей-полихет глаза варьируются от скоплений глазков до продвинутых линзовых глаз, способных к настоящему зрению, в зависимости от вида.
У морских звезд на кончиках щупалец есть глазные пятна, содержащие фоторецепторные клетки, которые обнаруживают свет, но не могут формировать истинные изображения. У морских ежей фоторецепторные клетки сгруппированы вокруг шипов, которые помогают направлять направленное движение на основе световых сигналов. Фоторецепторы, вероятно, помогают этим иглокожим поддерживать суточные циклы и реагировать на световые стимулы окружающей среды.
| Группа беспозвоночных | Основные характеристики фоторецепторов |
|---|---|
| Моллюски | Продвинутые линзовые камерные глаза с палочками, колбочками у головоногих; более примитивные фоторецепторы у других моллюсков |
| Членистоногие | Сложные глаза с омматидиями у насекомых; скопления глазков у пауков; сложные и простые глаза у ракообразных |
| Черви | Скопления глазков вдоль тела у дождевых червей; глазные пятна у пиявок; большое разнообразие у морских червей |
| Иглокожие | Глазные пятна и фоторецепторные клетки вокруг тела |
Многие простые одноклеточные организмы, а также клетки более сложных организмов содержат базовые структуры, которые чувствительны к свету, но не способны формировать истинные изображения. Они позволяют организмам реагировать на изменения уровня освещенности в окружающей среде. Вот несколько примеров:
– Микробные родопсины – белковые комплексы в археях и бактериях, которые используют светочувствительные пигменты сетчатки
– Криптохромы – фоторецепторные белки, обнаруженные в растениях, животных и некоторых бактериях, которые помогают регулировать циркадные ритмы
– Светочувствительные хлоропласты и митохондрии – органеллы растений и водорослей, которые обеспечивают фотосинтез или другие реакции, управляемые светом
– Опсины – светочувствительные рецепторные белки, обнаруженные в фоторецепторных клетках животных
Подводя итог, можно сказать, что самые разные животные используют фоторецепторные клетки для зрения и реагирования на световые стимулы. Позвоночные полагаются на развитые системы палочек и колбочек для формирования изображения. Многие беспозвоночные также используют различные фоторецепторные структуры, начиная от примитивных глазков до сложных линзовых глаз. Даже простые одноклеточные организмы могут обнаруживать свет с помощью микробных родопсинов, криптохромов или органелларных реакций. Фоторецепция обеспечивает эволюционное преимущество организмам, обеспечивая зрение, регулируя циклы и поведение на основе условий освещенности и управляя такими важными функциями, как фотосинтез. Развитие фоторецепторов позволило организмам лучше чувствовать и процветать в своей визуальной среде.