Цвет шерсти лошадей определяется рядом различных генетических факторов, которые контролируют выработку и распределение пигментов. Понимание генетики, лежащей в основе цветов и рисунков лошадей, может помочь заводчикам выбирать желаемые черты и избегать нежелательных сюрпризов в шерсти жеребят. В этом всеобъемлющем руководстве мы рассмотрим множество генов, участвующих в окрасе шерсти лошадей, а также их различные взаимодействия и эффекты.
Существует два основных пигмента, которые влияют на цвет шерсти у лошадей:
Распределение и соотношение этих двух пигментов по телу определяет основной цвет шерсти. Например, лошадь с преобладанием эумеланина будет иметь оттенок черного, в то время как более высокая концентрация феомеланина дает каштановую или рыжую шерсть.
Эти пигменты вырабатываются клетками, называемыми меланоцитами, в коже и волосяных фолликулах. Несколько основных генов контролируют, будут ли меланоциты вырабатывать больше эумеланина, феомеланина или вообще не вырабатывать пигмент. Затем дополнительные гены действуют как модификаторы, изменяя окончательный рисунок и оттенок шерсти.
Самым важным геном, контролирующим базовую выработку пигмента, является ген расширения. Этот ген кодирует рецептор белка меланокортина 1 (Mc1r), который связывается с меланоцитстимулирующим гормоном и стимулирует синтез эумеланина.
Доминантный аллель (E) приводит к полностью функциональному рецептору и выработке черного пигмента. Рецессивный аллель (e) вызывает потерю функции и только выработку феомеланина. Это создает три основных фенотипа:
Ген расширения задает тон для всех других генов окраса шерсти, контролируя этот первый ключевой шаг в типе пигмента.
В то время как ген расширения определяет, может ли эумеланин вообще вырабатываться, ген агути контролирует, где и сколько этого черного пигмента распределяется по телу. Этот ген регулирует попеременное связывание гормонов, которые стимулируют выработку эумеланина и феомеланина в цикле роста волосяного фолликула.
Доминантный аллель (A) приводит к выработке сигнального белка агути, что вызывает переход от выработки эумеланина к выработке феомеланина на полпути вверх по каждому волосу. Это приводит к появлению черного пигмента у основания волос и рыжеватых полос выше, создавая рыжеватую шерсть с черными точками и гривой/хвостом. Примерами являются гнедая, коричневая или дикая гнедая лошадь.
Рецессивный аллель (a) вызывает равномерное производство эумеланина по всему волосу без смещения полос. Это дает сплошной черный окрас шерсти у лошадей с по крайней мере одним геном расширения E. Примерами являются черные, дымчато-черные или тюленьи коричневые лошади.
Ключевые фенотипы для агути:
Ген серой является одним из самых ярких и доминирующих генов окраса шерсти. Доминантный аллель G вызывает прогрессирующую депигментацию и переход от исходного цвета шерсти лошади к почти полностью белому с течением времени. Большинство серых лошадей рождаются гнедыми, черными или каштановыми и постепенно седеют, начиная с морды и глаз.
Одной копии G достаточно, чтобы вызвать седину, поэтому генотипы GG, Gg или G- приводят к серой шерсти. Для избежания серого фактора необходимы два рецессивных аллеля (gg).
Седость может полностью наступить к 6-8 годам, но полное отбеливание часто занимает больше времени. Характер прогрессирования и окончательная степень отбеливания могут довольно сильно различаться у разных лошадей. Серый цвет не влияет на пигментацию кожи, поэтому у многих «белых» серых лошадей по-прежнему темная кожа и глаза.
Ген разбавления кремового цвета производит более светлые оттенки шерсти за счет снижения концентрации пигмента в волосах. Доминантный аллель (CCr) подавляет перемещение гранул пигмента из меланоцитов в меланосомы стержня волоса во время развития.
Одна копия разбавляет черную до дымчатой или рыжеватую шерсть до золотисто-шампаньного цвета. Две копии (CCrCCr) вызывают еще большее разбавление до кремелло или перлино. Рецессивный генотип cc не приводит к разбавлению.
Некоторые ключевые разбавления кремового цвета:
Ген dun легко обнаружить по его характерным примитивным отметинам. Доминантный аллель (D) вызывает отчетливые полосы на ногах и позвоночнике вместе с полосами на плечах, полосами на ногах, а иногда и кончиками ушей и маскировкой на морде.
Саврасый влияет только на черные пигментированные области, поэтому его можно сочетать с любым основным окрасом. Примерами являются гнедой саврасый, буланый саврасый, грулло (черный + саврасый) и рыжий саврасый на каштановой основе.
Одна или две копии D производят фенотип саврасого. Рецессивный генотип dd не показывает примитивных отметин.
Чалая масть — один из самых редких рисунков шерсти у лошадей. Она характеризуется равномерной смесью белых и цветных волос, перемежающихся вместе. Такие породы, как квотерхорс, пейнты и аппалуза, могут нести чалую масть.
Этот рисунок вызван доминантным аллелем Rn гена чалой масти. Чалый проявляется одинаково, как гетерозиготный (Rn-), так и гомозиготный (RnRn). Белые волосы появляются постепенно по мере старения лошадей.
Обычные масти чалых лошадей — гнедая, рыжая и голубая на черном фоне. Чалый можно сочетать с другими разбавлениями, такими как паломино или буланая.
Рецессивный генотип rnrn не дает чалого окраса. Скрещивание двух чалых лошадей часто приводит к более высокой концентрации белых волос у потомства.
Сабино — это пятнистый рисунок, характеризующийся обильным количеством белого на ногах, пятнами на животе, проточинами на морде и неровными пятнами. Он возникает из-за доминантного аллеля SB1. Лошади с SB1- или SB1SB1 имеют обширные белые отметины.
Обычные рисунки — пятнисто-белый, цвета Medicine Hat и максимально сабино-белый. Минимальное выражение вызывает скромные белые отметины на ногах и отметины на морде.
Рисунок оверо в таких породах, как американские пейнтхорсы, обусловлен комбинациями сабино с мутациями каркаса. Рецессивный генотип sb1sb1 не показывает признаков сабино.
Доминантный белый ген (W) является наиболее драматичным геном белых пятен. Всего одна копия может производить полностью белую или почти белую шерсть с розовой кожей и карими глазами.
Доминантный белый цвет возникает из-за мутаций в гене KIT, участвующем в миграции меланоцитов и выживании во время развития. Гетерозиготные лошади W имеют вариабельную экспрессию, варьирующуюся от полностью белой до минимальной сабиноподобной пятнистости.
Когда наследуются два доминантных белых аллеля (WW), полное отсутствие меланоцитов, как правило, является летальным. Рецессивный генотип ww не влияет на пигментацию.
Окрас пятнистости Аппалуза встречается почти исключительно в породе Аппалуза. Он вызван не полностью доминантным аллелем LP. Гомозиготные лошади LPLP имеют наиболее выраженную пятнистость, в то время как LPlp производит меньше пятен.
У Аппалуза есть комбинации белой склеры вокруг глаз, полосатых копыт, крапчатой кожи и редких цветных пятен на белой основной шерсти. Сложные взаимодействия между LP и другими генами влияют на конечное количество и расположение пигментированных пятен.
Лошади с генотипом lp/lp не проявляют никаких характеристик Аппалуза. LP очень редко встречается за пределами популяции аппалуза.
Тобиано — один из двух распространенных генов, отвечающих за окраску окраса оверо. Он вызван не полностью доминантным аллелем (TO).
Тобиано приводит к появлению больших пятен пигмента и белого, расположенных вертикально по телу. Голова обычно имеет высокий белый цвет, ноги часто белые, а пятна обычно пересекают линию верха. Каждая копия TO увеличивает количество белого цвета и степень пятнистости.
Породы, такие как американские пейнтхорсы, селективно разводились для окраса тобиано. Рецессивный генотип (toto) не производит пятен.
Пятнистость фрейм оверо — другой распространенный тип окраски у лошадей. Это вызвано доминантным аллелем (O) гена frame overo.
Вместо больших вертикальных областей цвета, оверо имеют неровные цветовые узоры с более горизонтальной ориентацией. Белый цвет обычно не пересекает линию верха. Обширные белые ноги и голова являются отличительными чертами frame overo.
При гомозиготности (OO) frame overo может вызвать летальный синдром белого жеребенка. Скрещивание двух frame overo не рекомендуется из-за этого риска. Лошади с сплошной шерстью имеют генотип oo.
Splashed White вызывает драматические, обширные белые отметины и голубые глаза. Это неполный доминантный ген (SW) с изменчивой экспрессией.
Типичные черты - в основном розовая кожа лица, белые ноги с резкими горизонтальными границами, белые пятна на животе и голубые глаза. Больше белого обычно появляется с увеличением количества копий SW.
Он взаимодействует с другими генами окраски, такими как tobiano, создавая уникальные узорчатые шерстинки. Лошади с генотипами non-splashed (swsw) не имеют характеристик splash.
| Ген | Влияние доминантного аллеля | Примеры фенотипов |
|---|---|---|
| Расширение | Позволяет производить черный пигмент | Гнедая, вороная, коричневая |
| Агути | Вызывает полосатую шерсть с рыжим и черным | Гнедая, дикая гнедая, коричневая |
| Серая | Вызывает прогрессирующее поседение с возрастом | Серая в яблоках, блошиная bitten grey |
| Cream | Разбавляет красный до золотого и черный до дымчатого | Buckskin, cremello, smoky black |
| Dun | Производит примитивные отметины | Bay dun, grullo, red dun |
| Roan | Вызывает равное сочетание белых и цветных волос | Bay roan, blue roan |
| Sabino | Неравномерная пятнистость, высокие ноги белые | Minimal sabino, max sabino |
| Доминантный белый | Обширная, часто полностью белая шерсть | Белый, почти белый |
| Аппалуза | Пятнистая шерсть, полосатые копыта | Немного пятнистая леопардовая, снежное покрывало |
| Тобиано | Вертикальные пигментные пятна | Пейнт-хорс |
| Рамочный оверо | Неравномерные горизонтальные пятна | Окрас рамочного оверо |
| Белый с пятнами | Драматические белые отметины и голубые глаза | Белый с пятнами |
При таком большом количестве взаимодействующих генов окраса генотипы могут стать довольно сложными. Вот несколько основных примеров взаимодействия генов:
С учетом множества возможных комбинаций аллелей заводчики должны понимать генетические взаимодействия, чтобы избежать нежелательных результатов, таких как летальные белые жеребята или чрезмерные белые отметины.
Частоты различных генов и аллелей окраса шерсти могут значительно различаться между породами лошадей. Это дает многим породам их отличительные характеристики окраса:
Но редкие варианты все еще могут встречаться в любой породе. Генетическое тестирование позволяет заводчикам проверять свое поголовье на наличие желаемых или нежелательных аллелей.
Окрас шерсти лошадей — сложный, но увлекательный продукт генетических взаимодействий. От базовых гнедых, черных и рыжих лошадей до экзотических пинто-рисунков и разбавлений, замечательно видеть разнообразие, которого можно достичь с помощью комбинаций нескольких ключевых генов. Понимание базовой генетики позволяет заводчикам делать обоснованный выбор при попытке добиться идеальных окрасов и рисунков шерсти.