Восприятие цвета — сложный процесс, в котором участвуют как глаза, так и мозг. Свет, попадающий в глаз, вызывает реакцию светочувствительных клеток сетчатки, называемых фоторецепторами. Существует два основных типа фоторецепторов — палочки и колбочки. Колбочки отвечают за цветовое зрение. Существует три типа колбочек, каждый из которых содержит пигменты, чувствительные к разным длинам волн света, которые наш мозг интерпретирует как разные цвета.
Сетчатка — это тонкий слой ткани в задней части глаза, содержащий фоторецепторные клетки. В сетчатке находится около 120 миллионов палочек и 6 миллионов колбочек. Палочки хорошо функционируют при слабом освещении и позволяют нам видеть формы и движение, но они не обеспечивают острого зрения или цветового восприятия. Колбочки требуют больше света и позволяют нам видеть мелкие детали и цвета.
Существует три типа колбочек, каждый из которых содержит разный фотопигмент, чувствительный к разным длинам волн света:
Пиковая чувствительность трех типов колбочек следующая:
| Тип колбочки | Пиковая чувствительность |
|---|---|
| S-колбочки (короткая длина волны) | 420 нм (синий свет) |
| М-колбочки (средняя длина волны) | 530 нм (зеленый свет) |
| L-колбочки (длинная длина волны) | 560 нм (красный свет) |
Когда свет попадает на сетчатку, он запускает реакцию в фоторецепторных клетках. Палочковые и колбочковые клетки содержат фотопигменты, состоящие из белков, называемых опсинами, в сочетании со светочувствительным химическим веществом, называемым ретиналем. Когда свет попадает на сетчатку, он меняет форму и запускает электрические сигналы. Сигналы передаются через биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки, прежде чем достигнуть ганглиозных клеток сетчатки, аксоны которых образуют зрительный нерв.
Согласно теории оппонентных процессов, предложенной Эвальдом Герингом в 1892 году, восприятие цвета зависит от активности парных красно-зеленых, сине-желтых и черно-белых оппонентных каналов. Основная идея заключается в том, что некоторые цвета не могут восприниматься вместе, поскольку их оппонентные каналы подавляют друг друга.
Противоположные цветовые процессы:
Таким образом, красный и зеленый, желтый и синий или черный и белый воспринимаются как противоположные цвета и не встречаются вместе. Это объясняет остаточные изображения — пристальное рассматривание красного изображения утомляет красные рецепторы, поэтому последующий взгляд на белую поверхность заставит ее казаться зеленой, поскольку истощенные красные рецепторы подавляются.
Трихроматическая теория, впервые предложенная Томасом Янгом в 1802 году, утверждает, что цветовое зрение опирается на три основных типа рецепторов в глазу, каждый из которых реагирует на различные диапазоны длин волн света. Это согласуется с наличием колбочек S, M и L в сетчатке.
Трихроматическая теория утверждает, что любой цвет может быть сопоставлен некоторой комбинацией трех основных цветов. Хотя можно использовать различные комбинации основных цветов, стандартные основные цвета RGB (красный, зеленый, синий) составляют основу большинства цветных видео- и компьютерных дисплеев.
Трихроматическая теория помогла объяснить смешивание цветов и тот факт, что различные комбинации длин волн могут давать один и тот же оттенок. Однако потребовалось время, чтобы связать теорию с колбочками — в 1866 году Шульце окончательно доказал, что существует три типа колбочек.
После того как сигналы покидают сетчатку, они проходят через зрительный нерв к двум важным центрам обработки зрительной информации в мозге: латеральному коленчатому ядру (LGN) таламуса и первичной зрительной коре (V1) в затылочной доле. Различные типы нейронов в LGN и V1 обрабатывают информацию от различных рецепторов колбочек для обнаружения цвета и контраста.
В LGN сигналы сетчатки начинают сходиться, и нейроны начинают избирательно реагировать на цветовую противоположность (красный/зеленый или синий/желтый). В V1 клетки отображают более сложные цветовые рецептивные поля и настроены на определенные цвета.
Высшие корковые области работают над интеграцией цветовой информации с другими визуальными характеристиками, такими как края, поверхности, движение и текстура. Такие области, как V2, V3, V4 и V5, выполняют дополнительную обработку для поддержки более сложных цветовых задач.
В то время как физически измеримые длины волн света определяют спектральное распределение мощности стимула, эта информация преобразуется в перцептивные цветовые пространства в мозге. Перцептивное цветовое пространство относится к математическому представлению того, как люди субъективно воспринимают цвет, определяемому по разным измерениям или осям.
Цветовая модель RGB (красный, зеленый, синий) тесно связана с трихроматической теорией, используя смеси красного, зеленого и синего света для получения других цветов. Значения RGB можно преобразовать для создания противоположного цветового пространства с желтым, синим и бело-серым каналами, а не с красным, зеленым и синим.
Другие цветовые модели, такие как HSL (оттенок, насыщенность, светлота) и CIE L*a*b, разработаны для соответствия тому, как люди описывают цвет. HSL представляет оттенок как пигмент или доминирующую длину волны, насыщенность как вибрацию, а светлоту как интенсивность. CIELAB количественно определяет восприятие цвета с точки зрения одного канала для яркости (L*) и двух цветовых каналов (a* для зелено-красного и b* для сине-желтого).
Обычно зрительная система поддерживает постоянное восприятие цвета, несмотря на различия в условиях освещения, с помощью процесса, называемого постоянством цвета. Механизмы постоянства цвета включают хроматическую адаптацию, когда зрительная система подстраивается под окружающий цвет освещения, и эффекты цветового контраста.
Однако некоторые интересные зрительные иллюзии могут нарушать механизмы постоянства и вызывать резкие изменения внешнего вида цвета. Примеры, такие как иллюзия клетчатой тени и иллюзия клетчатой тени Адельсона, показывают, что зрительная система определяет цвет в значительной степени на основе сравнения с окружающими областями, а не абсолютных значений отражательной способности.
Оптические иллюзии также могут создавать ложные цвета с помощью таких эффектов, как хроматическая индукция, когда соседние цвета влияют на внешний вид друг друга. Интересно, что иллюзии показывают, что восприятие цвета возникает как из-за сложной постобработки в мозге, так и из-за сигналов сетчатки.
Дефицит цветового зрения затрагивает значительную часть населения и может включать в себя снижение чувствительности колбочек или полное отсутствие одного или нескольких типов колбочек. Наиболее распространенным дефицитом является красно-зеленая цветовая слепота, при которой определенные оттенки красного и зеленого трудно различить.
Более редкие состояния, такие как тритановые дефекты, вызывают сине-желтую цветовую слепоту. Полная цветовая слепота (ахроматопсия), вызванная дисфункцией или потерей колбочек, встречается очень редко. Кроме того, некоторые женщины обладают дополнительным типом колбочек между стандартными красными и зелеными колбочками, что приводит к улучшенному различению цветов, известному как тетрахроматия.
| Тип дальтонизма | Причины | Распространенность |
|---|---|---|
| Красно-зеленый | Мутировавший ген L или M опсина на Х-хромосоме | ~1% мужчин, 0,5% всего |
| Сине-желтый | Мутировавший ген S опсина на хромосоме 7 | ~1 на 10 000 |
| Полная ахроматопсия | Отсутствие функционирующих колбочек | 1 на 30 000-50 000 |
| Тетрахроматия | Дополнительный ген L или M опсина на X-хромосоме | Возможно, до 50% женщин |
Подводя итог, можно сказать, что восприятие цвета зависит от сложных физиологических и неврологических механизмов. Светочувствительность ретинальных фоторецепторов, спектральная антагонизм клеточных реакций и более высокая корковая обработка работают вместе, чтобы произвести наше восприятие цвета. В то время как поглощение длины волны и сигнализация глаза инициируют процесс, субъективные цветовые ощущения возникают в основном из постобработки в мозге.
Понимание механизмов цветового зрения помогает объяснить феноменологические причуды, такие как перцептивные цветовые пространства, оптические иллюзии и недостатки цветового восприятия. Текущие исследования направлены на дальнейшее выяснение того, как работают сети нейронов, генерируя сложную и яркую гамму цветов, которую мы обычно воспринимаем.