Способность видеть цвет зависит от специализированных светочувствительных клеток в сетчатке, называемых фоторецепторами. Существует два основных типа фоторецепторов, которые обеспечивают цветовое зрение, — палочки и колбочки.
Палочки — это фоторецепторы, которые чувствительны к условиям низкой освещенности и не обеспечивают цветовое зрение. Они содержат пигмент, называемый родопсином, который поглощает свет и запускает электрические сигналы в мозг. Палочки в основном расположены в периферической сетчатке.
Колбочки, с другой стороны, сосредоточены в центральной сетчатке и отвечают за цветовое зрение. Существует три типа колбочек, каждый из которых содержит разный светочувствительный пигмент, соответствующий разным длинам волн света:
Сочетание сигналов от этих трех типов колбочек позволяет воспринимать широкий спектр цветов. Пиковая чувствительность пигментов колбочек примерно соответствует коротким («синим»), средним («зеленым») и длинным («красным») длинам волн света.
Когда свет попадает на сетчатку, он активирует фотопигменты в колбочках. Конкретный тип активируемых колбочек зависит от длины волны света:
Мозг сравнивает относительную активность трех типов колбочек для восприятия различных цветов. Например:
Одинаковая стимуляция всех трех колбочек воспринимается как белый свет. Различные уровни стимуляции между тремя типами колбочек позволяют нам воспринимать весь спектр цветов видимого света.
Три типа колбочек неравномерно распределены по сетчатке. В таблице ниже показано предполагаемое распределение S-, M- и L-колбочек:
| Тип колбочек | Процент от общего числа колбочек |
|---|---|
| S-колбочки (синие) | 5-10% |
| M-колбочки (зеленые) | 30-40% |
| L-колбочки (красные) | 50-60% |
Как было показано выше, L-колбочки составляют большую часть колбочек, за ними следуют M-колбочки и затем S-колбочки. Такое распределение колбочек коррелирует с тем фактом, что люди наиболее чувствительны к длинноволновому красному свету, за которым следует зеленый свет, а наименее чувствительны к коротковолновому синему свету.
Кроме того, плотность колбочек различается в разных областях сетчатки:
Чувствительность типов колбочек в зависимости от длины волны света можно проиллюстрировать с помощью кривых чувствительности колбочек:
| Тип колбочки | Пиковая чувствительность Длина волны | Кривая чувствительности |
|---|---|---|
| S-колбочки (синие) | 420-440 нм | |
| M-колбочки (зеленые) | 534-545 нм | |
| L-колбочки (красные) | 564-580 нм |
Эти графики демонстрируют пиковые спектральные чувствительности трех типов колбочек и то, как они перекрываются, чтобы покрыть весь видимый спектр света примерно от 400 до 700 нм.
Дифференциальная активация трех типов колбочек позволяет нам воспринимать цвет. Однако одни только колбочки не могут полностью объяснить цветовое зрение человека. После первоначальной обработки в колбочках дополнительная обработка происходит в ганглиозных клетках сетчатки и зрительной коре, что влияет на восприятие цвета. Некоторые ключевые аспекты вклада колбочек в цветовое зрение:
В то время как колбочковые фоторецепторы обнаруживают свет и обеспечивают цветовое зрение, для полного учета сложности цветового восприятия требуется обработка более высокого порядка.
Нарушения нормальной структуры, функции и сигнализации колбочек могут привести к ухудшению зрения и дефициту цветового зрения:
Эти состояния иллюстрируют жизненно важную важность нормальной структуры и функции колбочек для цветового зрения. Изменения даже одного типа колбочек могут существенно повлиять на восприятие цвета.
Эволюция трихроматического цветового зрения у приматов стала предметом многочисленных споров. Существует две основные теории:
Фрукты и созревающие фрукты выделяются на зеленом лиственном фоне, когда присутствуют все три типа колбочек. Обнаружение фруктов могло дать эволюционное преимущество, которое способствовало отбору трихроматического зрения у приматов.
Незначительные изменения цвета кожи и меха могут указывать на эмоциональное состояние и уровень угрозы. Способность обнаруживать такие цветовые модуляции могла помочь приматам в сложных социальных взаимодействиях.
Однако обе теории остаются спорными, и эволюционное происхождение трихроматии до сих пор окончательно не известно.
Количество и спектральная настройка типов колбочек различаются у разных видов позвоночных:
| Виды | Количество типов колбочек | Пиковая чувствительность |
|---|---|---|
| Люди | 3 | 420 нм (синий) 534 нм (зеленый) 564 нм (красный) |
| Трихроматичные приматы | 3 | Похоже на людей |
| Двухцветные приматы | 2 | Более короткая и длинная длина волны |
| Грызуны (крыса, мышь) | 2 | 511 нм (зеленый) 359 нм (ультрафиолет) |
| Птицы (голубь, курица) | 4-5 | Распространяются в ультрафиолетовый диапазон |
Это показывает, что наша человеческая трихроматическая зрительная система — это всего лишь один из способов, с помощью которых глаза и мозг эволюционировали для извлечения цветовой информации из окружающей среды.
Помимо своей роли в формировании изображения и цветовом зрении, колбочки фоторецепторов способствуют регуляции циркадных ритмов. Сетчатка содержит внутренний циркадный механизм часов, который помогает синхронизировать наши внутренние биологические часы с внешним циклом свет-темнота.
Исследования показывают, что колбочки являются одним из способов, с помощью которых световая информация достигает этих ретинальных часовых клеток. Колбочки предоставляют входные данные об уровнях окружающего освещения, которые настраивают циркадные часы в сетчатке. Нарушения в колбочковой фоторецепции могут, таким образом, десинхронизировать циркадные ритмы.
Подводя итог, колбочки фоторецепторов в сетчатке обеспечивают цветовое зрение посредством дифференциальных реакций на свет в трех спектральных классах. S-колбочки обнаруживают коротковолновый синий свет, M-колбочки обнаруживают средневолновый зеленый свет, а L-колбочки обнаруживают длинноволновый красный свет. Сочетание сигналов от этих колбочек позволяет воспринимать богатый цветовой мир. Колбочки также участвуют в других аспектах зрения, таких как центральная острота, контрастная чувствительность и участие в циркадных ритмах. Дефекты структуры, функции и сигнализации колбочек лежат в основе множественных нарушений зрения, характеризующихся цветовой слепотой, потерей остроты зрения и нарушением циркадных ритмов.