У крыс дихроматическое зрение, то есть в их глазах есть два типа колбочек фоторецепторов, которые позволяют им воспринимать цвет. Это отличается от трихроматического зрения, обнаруженного у людей, которое использует три типа колбочек, чтобы видеть цвета: красный, зеленый и синий. Крысы не способны различать красные и зеленые длины волн, но могут видеть синий и ультрафиолетовый свет.
Сетчатка крыс содержит два типа колбочек, которые чувствительны к коротким (S) и средним (M) длинам волн света. S-колбочки имеют пиковую чувствительность в ультрафиолетовом диапазоне около 350-370 нм. M-колбочки максимально чувствительны к длинам волн около 510 нм, что соответствует зеленому свету. У крыс отсутствуют длинноволновые (L) колбочки, которые чувствительны к красным длинам волн более 560 нм. Это дает им дихроматическое цветовое зрение, способное различать синий и ультрафиолетовый свет от колбочек S и зеленый свет от колбочек M.
С наличием только колбочек S и M у крыс ограниченное цветовое зрение по сравнению с людьми. Они не способны различать длинные волны в красном конце видимого спектра. Зрение крыс похоже на красно-зеленую цветовую слепоту у людей, при которой колбочки L отсутствуют или нефункциональны. Однако крысы могут различать синий и зеленый, а также оттенки, такие как оранжевый и желтый, которые стимулируют как колбочки S, так и M. Их зрение больше настроено на контрастность и яркость, а не на широкий диапазон цветового восприятия.
Крысы обладают высокой остротой зрения и хорошим обнаружением движения, поскольку их сетчатка содержит высокую плотность палочек, а не высокую плотность колбочек. Палочки очень чувствительны даже в условиях низкой освещенности. Богатая сеть палочек обеспечивает отличное ночное зрение, но ограничивает крыс, позволяя им видеть меньше цветов, чем такие виды, как приматы, у которых больше колбочек.
В дополнение к фоторецепторам колбочек, цветовое зрение опирается на нейронные цепи в сетчатке и мозге, которые сравнивают и обрабатывают сигналы от разных типов колбочек. Исследования показывают, что у крыс также есть различия в этих ретинальных цепях по сравнению с трихроматами, такими как люди.
Например, у крыс отсутствует ретинальный контур, называемый «малыми бистратификационными ганглиозными клетками сетчатки», который сравнивает сигналы колбочек L и M. У них также отсутствуют оппонирующие цветовые клетки в латеральном коленчатом ядре таламуса, которые чувствительны к антагонизму красного/зеленого цвета. Таким образом, даже несмотря на то, что у них есть колбочки, способные различать длины волн L/M, у крыс отсутствуют высшие зрительные пути, предназначенные для обработки этой информации.
Поведенческие исследования напрямую проверяли, могут ли крысы различать красные и зеленые длины волн. В экспериментах, где крыс обучали нажимать рычаги в ответ на разные цвета света, у них возникали трудности с различением длин волн в длинном (L) диапазоне колбочек, который кажется людям красным. Однако они могли легко научиться отличать синий от зеленого или синий от желтого света.
Другие поведенческие тесты показывают, что крысы не могут отличать красные стимулы от нейтральных серых стимулов, соответствующих по яркости. Крысы также обобщают свою условную реакцию между светом с большей длиной волны, что позволяет предположить, что они не способны различать красный и зеленый. В совокупности эти исследования показывают, что у крыс нет красно-зеленого цветового зрения.
В случаях, когда крыс можно научить по-разному реагировать на красный и зеленый свет, это, скорее всего, связано с тем, что они реагируют на кажущиеся различия в яркости, а не на различия в цвете. Из-за различий в восприятии яркости некоторые длины волн для крыс ярче, а другие тусклее по сравнению с людьми, даже при сопоставлении физической интенсивности.
Например, более длинные красные длины волн около 650 нм на самом деле кажутся крысам темнее, а не ярче. Крысы, обученные приближаться к «более яркому» из двух огней, выберут зеленый свет вместо красного. Но если интенсивность красного света увеличить, чтобы соответствовать воспринимаемой яркости, крысы больше не будут различать два цвета.
Ограниченное цветовое зрение крыс может иметь последствия для их зрительных когнитивных способностей, а также поведенческих реакций на цветные сигналы как в лабораторных, так и в естественных условиях. Например, использование красного и зеленого цветов для обозначения различных состояний в поведенческих экспериментах с крысами может быть неуместным, если они не могут различать эти длины волн. Цвета, которые кажутся различимыми для людей-экспериментаторов, могут быть неразличимы для крыс.
В дикой природе неспособность видеть красный свет может влиять на то, как крысы воспринимают фрукты, растительность, хищников, самок и другие аспекты своей среды. Необходимы дополнительные исследования, чтобы понять, как дихроматическое зрение полностью формирует способ, которым крысы визуально ориентируются в своем окружении на поведенческом и когнитивном уровне.
Крысы — не единственные грызуны с ограниченным цветовым зрением. Было показано, что у мышей, белок, морских свинок, хомяков и песчанок также есть дихроматическое цветовое зрение, похожее на зрение крыс. Многие млекопитающие, такие как собаки и кошки, имеют дихроматическое зрение, в то время как приматы в основном трихроматические. Некоторые ночные грызуны могут быть монохроматами и видеть только в оттенках серого.
Среди грызунов суслик и луговая собачка, по-видимому, имеют расширение диапазона зрения в красный спектр, вероятно, как адаптация к их дневному образу жизни. Но крысы, наряду с мышами и другими мушрузами, сохраняли дихроматическое зрение на протяжении всей своей эволюции, что предполагает, что этого достаточно для их ниш.
Исследователи использовали записи электроретинограммы (ЭРГ) для картирования спектральной чувствительности клеток сетчатки крыс. Измеряя электрические реакции на свет с различными длинами волн, они могут определить пиковую чувствительность палочковых и колбочковых фоторецепторов.
Палочки имеют пиковую чувствительность около 498-510 нм в зелено-синей области. S-колбочки максимально реагируют на ультрафиолетовый свет около 359-370 нм. Колбочки M имеют пик чувствительности около 508-510 нм, что несколько перекрывается с палочками, но соответствует зеленым длинам волн.
Минимальная чувствительность любых фоторецепторов выше 550 нм подтверждает, что у крыс отсутствует чувствительность к длинным волнам/красному цвету. Кроме того, диапазоны чувствительности колбочек S и M не перекрываются, что подтверждает, что они опосредуют дихроматическое зрение.
Дихроматическое зрение крыс генетически запрограммировано экспрессией специфических генов фотопигмента опсина, которые придают колбочкам чувствительность к цвету. Крысы экспрессируют два типа генов колбочек опсина:
У крыс отсутствует третий ген опсина L, который расширял бы чувствительность к красным длинам волн. Дифференциальная экспрессия генов опсинов S и M в различных популяциях колбочек устанавливает дихроматическое цветовое зрение.
В дополнение к фоторецепторам колбочек у крыс есть уникальная схема сетчатки и зрительные пути, которые лежат в основе их ограниченных способностей цветового зрения:
Таким образом, хотя у крыс есть опсины колбочек M, необходимые для различения L/M, в их сетчатке и мозге отсутствуют специализированные схемы для фактической обработки этих тонких цветовых различий.
Дихроматическое зрение крыс, вероятно, является адаптацией к их эволюционной среде и ночной нише. Различение красного и зеленого оттенков давало крысам мало преимуществ, тогда как острое ночное зрение было необходимо.
Крысы активны во время циклов рассвет/закат и ночью. При слабом освещении цветовое зрение с помощью колбочек менее полезно, а преобладает зрение с помощью палочек. Отличное ночное зрение и обнаружение движения благодаря сетчатке с плотными палочками повышали выживаемость.
Кроме того, типы источников пищи, которые крысы добывали ночью, в меньшей степени нуждались в различении красного/зеленого. Таким образом, было мало селективного давления для развития дополнительных генов опсина и нейронных цепей для расширения возможностей цветового зрения.
Знание того, что у крыс ограниченное различение цветов, имеет полезные приложения для исследования зрения. Крысы являются обычным модельным организмом для изучения зрительной системы. Их дихроматическое зрение может помочь ответить на вопросы об обработке сетчатки, восприятии цвета и визуальном поведении, относящемся к другим млекопитающим.
Однако ограничения зрения крыс в отношении красного и зеленого могут повлиять на их полезность для моделирования трихроматического человеческого цветового зрения. Модели приматов, такие как обезьяны, могут быть лучше для понимания человеческой трихроматии и таких расстройств, как дальтонизм.
Исследования на крысах также дают представление о том, как сетчатка и мозг адаптируются к ограниченной визуальной информации. Это может дать общие принципы того, как нейронные цепи оптимизируют обработку в условиях ограничений, применимых к другим системам, таким как слух или обоняние.
Подводя итог, можно сказать, что у крыс отсутствуют фоторецепторы и нейронные цепи, необходимые для различения длин волн красного и зеленого цвета. Поведенческие эксперименты подтверждают, что крысы не могут отличить красный цвет от зеленого, хотя у них ограниченное цветовое зрение, способное отличать синий цвет от зеленого. Их дихроматическое зрение, вероятно, является адаптацией к их эволюционной ночной нише, которая отдавала предпочтение скотопическому зрению по сравнению с различением цветов. Понимание генетической и нейронной основы цветового зрения крыс продолжает способствовать разработке моделей обработки зрительных образов у разных видов.